第1章 进化　复杂性的萌芽

伟大的思想

进化源于自然选择

没有进化之光的照耀，生物学毫无道理可言。

——西奥多修斯·杜布赞斯基

生命是如此精致，以至于在很长一段时间内人们都认为它需要经过特殊的创造过程才能产生，因为人们难以想象如此非同寻常的事物又怎能从毫无生气的黏土中自发形成，况且，事物的哪些重要组成部分能够赋予其生命的特征？对类似于这类重大问题的解释先后掀起过两次浪潮。第一次浪潮是19世纪的经验性解释。那个时候，其中大多数是博物学家和地质学家的观测者们通过审视自然界的外在形式，进而得出了一些影响深远的结论。第二次浪潮出现在20世纪，此时人类的认识已经不只局限于对事物特征的描述，而是像鼹鼠挖地洞一样深入到事物内部，并揭示出了构成生命网络的分子基础。第一次浪潮所产生的认识是本章所要探讨的主题；第二次浪潮所产生的认识是下一章的主题，它极大地拓展了我们对于“生命是什么”这个命题的理解。

古希腊的哲学家们对于生命的本质也有他们各自的观点，但是就他们的大多数善意的言论而言，他们错得彻底但也错得可爱。例如，就拿为了证明他的神性而糊涂地跳进爱特拿火山口的自命为神的恩培多克勒（约公元前490—前430年）来说，之前他就猜测动物是由通用的各种成套的零部件组装而成，不同的组合会产生不同的动物，由此得来大象、昆虫、角蟾和人类。至于为什么世界上充斥着这些我们所熟悉的动物而不是另外一些组合所形成的动物，比如可以飞行的猪和长着尾巴的鱼？他认为只有特定的组合是可以存活并繁衍后代的。自然界可能早已试验过其他林林总总的组合方式，以期实现类似于《人类复制岛》中的景象，但是经过短暂的蹒跚、摇晃或打滚之后，这些在试验过程中创造的生物最终栽倒在地，从而淡出历史舞台。

大约2000年过后，恩培多克勒的上述观点得到了乔治·路易斯·勒克莱尔，即进化生物学家布丰（1707-1788）的响应。但布丰的想法是建立在分子规模上的，他认为生命体起源于我们现在所称的有机分子的聚集：有多少种可以成立的有机分子的组合，就有多少个物种存在。布丰应该对自然的内理有自己的见解：他的巨著《自然史》（首见于1749年）原本打算扩展到55卷[1]，其中由他自己完成的36卷中，有9卷专门探讨鸟类，5卷探讨无机物，以及8卷（布丰去世后出版）专注于探讨鲸类、爬行类和鱼类。

但是所有的这些活蹦乱跳的生物究竟从何而来？世上的生物多得令人咋舌，对应于有记录的一定种类的物种，你可能会发现10倍于（甚至更多）该种类数量的生物个体。作为大百科全书式人物，亚里士多德也经常提出有严重错误的理论：他认为动物是从恒星降落到地球上的，或是由某种完备的形式（无需组装）自发产生的。在亚马孙盆地居住的雅胡那（Yahuna）印第安人则持新亚里士多德式观点，他们认为树薯源自那些被谋杀并火葬的麦洛马基人的骨灰。加利福尼亚的卡辉拉（Cahuilla）印第安人有着类似的信奉，他们认为葡萄树起源于火葬后的胃，西瓜源自眼睛的瞳孔，玉米源自牙齿，而有点不登大雅之堂的是，小麦源自虱子卵燃烧后的灰烬，豌豆源自人的精子。

其他的宗教则提供了一些看似简单的关于生命起源的解释，那就是：所有生物，无论大小，一律由上帝创造，就这样，无可辩驳。但是，即便是一些教堂的神父也发现他们无法完全认可《圣经》中的所有教旨。例如，博学的拿先素斯教皇格利高里（约330-389，拿先素斯位于现今小亚细亚的加柏多西亚地区）就认为上帝肯定在挪亚大洪水之后又进行了一些造物工作，因为小小的挪亚方舟根本不足以容纳所有物种的代表（一个物种雌雄各一只）。[2]作为教会执事长的卡莱尔·威廉姆·帕利（1743-1805）则认为在他出版于1802年的书中他已毫无争议地确定了生物的起源，其书美其名曰《自然神学》，或称为《存在的证据及自然表象之神学特质》。在书中他以类推方式提出了著名的论证，比如当一个旅行者偶遇一个钟表，他往往会惊叹于钟表复杂的设计，并由此认定肯定有人创造了这个钟表。因此，任何人当其遇到自然界的复杂事物时，会自然而然地认定上帝肯定在设计和制造过程中起了重要作用。米利都学派的阿那克西曼德（约公元前610—前545年），这位对当时处于萌芽期的西方哲学作出过贡献的古希腊哲学家事实上已经瞥见了真理的一角，他猜测到动物物种之间可以相互转变，尽管他靠的是纯粹的猜想来解释事物的存在特性及其一般本质。这种猜想方法也是阿那克西曼德、泰勒斯、阿那克西美尼哲学体系的一部分。

科学往往是这样，通往真知而非奇怪猜想的第一步是收集资料。对于解释自然起源来说，这就意味着首先要识别构成生物圈的所有种类的生物并且将其归类，至少在你还有耐心、能够坚持不懈并且老天照应的情况下，去统计尽可能多的生物种类。给生物种类命名便于确定个体之间的关系，就像按照惯例我们的家庭成员都保留姓氏一样。18世纪中期，伴随着国际海上贸易体系的建立，即便是足不出户的人也早已熟悉很多充斥世界的古灵精怪的生物，并意识到一些简单的名字诸如牛、狗等已不足以表达如此众多的生物，就像拉普兰（瑞典的一个地区）的居民会发现他们的语言在乌干达用不上一样。第一个被普遍接受的生物命名系统是由瑞典植物学家卡尔·冯·林尼（1707-1778）（我们也许更熟悉他的拉丁名——林奈）发明的，林奈最早在1735年出版的《自然系统》中提出了他的命名系统概念，一般认为他的植物命名系统源自他1753年出版的《植物种志》。在这部著作里，林奈引入了生物系统命名的层次概念（图1-1），比如生物“界”接近金字塔的顶端，自顶向下，金字塔逐渐拓宽至更特别的命名类型，依次为门、纲、目、科、属和种。这个命名系统中后来已加入了许多不同的中间层次，比如亚家族和超家族，从而使该命名系统更趋详尽。因此，按照林奈的命名系统，我们人类被划分为（也许有些人觉得难以理解）人种、人属、人科、类人总科，狭鼻次亚目、类人猿亚目、灵长目，真兽亚纲、哺乳动物纲、四足总纲，脊椎动物亚门、脊索动物门、动物界、真核域、有机王国。

林奈命名系统的一个不足之处是，它建立在识别种属之间的外部特征的相似性基础之上，而不是建立在确定种属之间的内在血缘关系基础上的，而从科学的角度讲，后者要更合乎科学性。再者，对于诸如门、纲等概念来说，很难给出准确的定义，而且实际上它们也没有什么特别重要的意义。当前分类学中最流行的是遗传分类学（klados是希腊语，意为幼苗或嫩枝），它通过详细考察由一个共同祖先传承下来的生物世系，从而确定进化树的不同分枝，或支脉（图1-2）。德国分类学家威利·汉尼希（1913-1976）最早提出遗传分类学并在其所著的《动植物分类法》（1966）中进行了详细阐述。根据汉尼希的理论，分类法应能够反映出生物的宗谱关系，且应该严格按照“生物世系来源于共同祖先”这个基础，将生物归类。不同于那些无所顾忌的理论物理学者将日常生活中的词汇如“旋转”和“气味”信手拈来当作他们的工作用语。汉尼希在分类学中引入了希腊词语，且遗传分类学研究的是共同原始特征（多个生物共享同一祖先的原始特征）、共同派生特征（共享派生的特征）等等。幸运的是，我们无须为这些词语所累，因为我们用得最多的还是林奈命名系统。但是，遗传分类学是非常有说服力的、合乎逻辑的体系，因为它是建立在生物系谱学基础上的。而据论证，生物系谱学能够为生物的分类提供强有力的理论依据。

不过，我们马上又碰到了一个深刻的问题，它在我们接下来的讨论中不时出现，甚至给一些更新的生物分类命名系统也制造了麻烦，那就是：“物种”一词到底是什么意思？直到现在，对于这个词语的准确定义仍然存在诸多争论。这些争论其实并没有多少实际意义，但是由于这个概念对于有关物种起源的历史争论来说具有核心意义，所以我们还需简单地对其探讨一下。实际上，接受“创造一个放之四海而皆准的正确定义是不可能的”这一理念，将“物种”这个词看作是本来就模糊的概念，而不再紧紧咬住它的具体定义而不断争执下去，也许是一个更好的选择。

关于物种的常识性定义，被称为类型分类学者的人有如下解释，即一个物种就是一个生物群落，而这个群落由于其特有的可确认的形态学特征而与其他生物群落相区别。柏拉图对于理念或称“完美存在”的定义类似于上述思想，即其概念不仅大多有感性的来源，而且具有非常丰富的含义，那是后来被逐渐抽象化了的概念所无法表达的。

因此，我们能够通过“可确认的形态学特征”[3]轻易地区分麻雀和黑鸟，从而将它们分别归为不同的物种。当然，我们也能轻而易举地认识到麻雀和黑鸟的“鸟性”本质，并将其与芜菁的“植物性”区别开来，同样，我们也能区分“麻雀性”和“黑鸟性”。

一个比较复杂的定义是生物学物种概念，其中对于物种的定义为：进行同种交配但与其他这样的群落存在生殖隔离的一个生物群落。根据这个观点，一个物种就是一个有着旺盛繁殖活动的封闭的“小岛”，与仲夏的米克诺斯并没有什么不同。[4]这个定义将麻雀和黑鸟归为不同的物种，因为它们只在自身种内交配而不进行异种交配。生殖隔离在许多情况下都可以发生。例如生物种群可能会由于地理界限而被隔离，或交配发生在一年当中的不同时期，前者就是为什么岛屿在进化思想的发展过程中显得如此重要的原因之一。这些生物种群之间也许会互相排斥（或者，至少是互不感兴趣），或者会十分沮丧地发现，尽管彼此十分渴望交配，但是生理上的隔阂却难以突破。

如果我们期望在下一章中能够详尽地阐述遗传的机制，我们就应承认每个物种都分别代表着一个特定的基因库这一事实。当该物种的成员之间进行交配时，基因就在这个物种的基因库中进行流动而不迁移到其他物种的基因库里，这个过程称为基因流动。一个物种中进行的基因流动保证了其中所有成员的外表或多或少地相似，所以在这里，生物学物种概念与类型分类学者对物种的定义是一致的。

但是为什么对于物种的上述定义目前仍存在如此大的争议呢？因为对以交配活动为基础的上述定义来说，其需要面对的一个难题就是有些生物并不进行交配。例如并非所有细菌都进行交配，但仍然将它们划归为物种。除此之外，许多细胞有机体则进行无性繁殖（比如最常见的蒲公英，Taraxacum ofcinale），但仍然被认为是真正的物种。这个问题凸现了“物种”这个词有时候所包含的两种不同含义。其中一个含义如上所述，与生物群落的生殖隔离有关；另一个含义就是“物种”这个词只是分类学金字塔中最低级的分类之一，是对一个生物种群——如果不考虑其能否与别的种类的生物进行交配——分类的基本单位。这就意味着物种只是一个分类单位。用“物种”来简单地指代生物分类在古生物学中相当普遍，其中的单一世系也许在其不同的发展时期会被冠以不同的名称，尽管其后续成员或许在交配活动上从来没有选择余地。因此，直立人（Homo erectus）进化成为现代人（也称为智人，H.sapiens），并且集体走出非洲：他们便是处于古猿祖先和智人之间的，被称作渐变种的例子。

对在物种定义过程中的诸多困难的认识，促使人们想出其他替代的方法来解决这个问题，其中有些定义已跨越了生物学物种定义的理论界限并与之产生冲突。例如，有一种依据生物体表现型（外貌特征）对其进行分类的方法，它根据纯粹客观的评价手段，比如离散的评价方法，如用阿拉伯数字1代表“有翅膀”，用0代表“无翅膀”而将生物体进行归类。报纸杂志等媒体以及婚介所中的“找伴侣”栏目就与此类似。按表现型分类的方法的优点是它具有纯粹客观性，它不是依赖于对一个生物体外貌的主观评价，或去猜测这个生物体——或许其已灭绝——是否（假设有这样的机会）能和另外一个生物体进行交配而得出结论。然而这种分类方法所遇到的问题是，尽管以表现型判定的生物群体成员外表很相似，但是也许这些成员之间压根儿不能进行交配繁殖。因此，尽管它们是同样的表现型物种，但却是不同的生物学（生理）物种，一个例子就是果蝇（Drosophila）的两个亚种（二者不进行交配）：北美拟暗果蝇（D.pseudoobscura）和两似果蝇（D.persimilis）。从表型上看，二者几乎没有什么不同，所以它们同属一个表型物种，但由于二者不能交配，故将其归为两个不同的生物学物种。

对于物种定义还有其他一些表述，但是这些表述的加入更加使得围绕物种定义展开的讨论乱成一锅粥了。生态学物种概念强调的是生物体周围环境的重要性，它认为一个物种就是一个生活在单一生态环境中的生物群体。而认知物种概念则强调的是一个生物体有识别其潜在配偶的能力。这个定义是与生物学物种定义紧密相连的，它的一个优点在于，生物体这种识别配偶的活动能够被我们直接观察到，但其是否具备异种交配的能力则只能由推断得出。或许这是事实：当一个生物种群中的成员不能够识别它们以前的配偶并将其当作交配对象，转而与别的物种个体进行交配时，一个新物种就会产生。这种识别的达成不一定非得通过外表来判断：植物和动物都分别有各种各样的交流方式，包括声音和一些我们认为是谨慎的、抑或无意识的交流方式，如释放并检测一些我们称之为信息素的物质。同样的道理，人类有时也在香水和其他洗液中也加入类似的物质，以使自己更具吸引力。说到这里（只是局限在上面这个简单的探讨中，实际上还存在其他一些定义，但我们不可能一一讨论），种系发生的物种概念出炉了，其定义为：一个物种就是一个生物群体，这个群体的成员具有共同祖先但至少有一个性状使其能够区别于另一个物种。根据这个定义，两个不同的种系发生的物种之间至少有一个性状是不同的，但是这两个物种成员之间是可以交配的。

毫无疑问，现存物种由其远古祖先进化而来，并且依然在进化着。对于远古时期的进化来说最好的证据莫过于化石，它给我们提供了地球在漫长岁月的演进过程中，曾经生活在地球上的那些生物遗留下来的格外珍贵的资料。就像目前没有哪个博物馆能够收藏每个现存物种的样本一样，化石记录也是不完全的。这很容易理解，毕竟博物馆对其内部收藏品采取的保护措施要远胜于原始地球。但是，即便资料不太完全，却足以使我们穿越历史时空，追踪到现存生物的祖先们曾经生活的印记，从而使我们自身的起源问题变得十分明朗，而以前的陈词滥调“模糊遥远的过去”用在这里显然是不太恰当的。

有关化石记录及按照地球上生命存在的历史对化石记录进行解析的科学叫作古生物学。“化石”（fossil）这个词取自拉丁词语fodere，意为挖掘，而后演变为fossile，意为挖掘出来的东西。早期的化石发掘者一般认同柏拉图学派的观点，他们认为化石是理念的化身，这种化身只能由某种神秘的塑造力所创造。然而我们现在知道化石只不过是包含有生物的骨骼（骨头主要含有磷酸钙和软骨蛋白）和牙齿（各种坚硬的外壳包裹的磷酸钙）的矿物质。化石多见于沉积岩中，它是由已经形成矿物质的岩石经沉积和压缩而成的，比如石灰岩。火成岩是岩石物质从地下深处喷发到地表而形成的，其中化石比较少见。有些化石可以在变形岩中找到，变形岩是经由高温高压改造过的沉积岩或火成岩。有些化石则是有机物质被水渗过后，内部孔洞被石质沉积物填充而发生矿物质化而形成的。在我们发现化石之时，原来的生物体其实早已灰飞烟灭，但出土的化石却是该生物的三维写真，从而使我们有幸认识它的本来面目。贝壳常常能够保存下来，是因为形成贝壳的碳酸钙的一种存在形式——文石转化成了更坚硬，密度也更大的方解石。不过有机材质并不通过这种方式来保存，羽毛（一种硬质蛋白质）的压痕和动物肉体部分（由脂肪润滑的软质蛋白组成）常常嵌入岩石的化石中，从而得以保存。有些小生物可以完好无损地保存在我们称之为琥珀的固体化的树脂中。更大的生物如猛犸象可以保存在冰河时代的冰层中。

在地球内部的熔化地层中存在着永无休止的熔岩上升活动，从而不断地成为地球最外面的固体外壳——岩石圈添加新的地层。从这个角度来讲，我们脚下的土地是充满生机的。涌升的岩浆柱使得岩石圈从涌升区不断扩展，继而在远离涌升区的隐没海沟又沉降下去。包围这条地质活动传送带的是外壳坚硬的一圈硬质“牛粪”——我们称之为大陆，它在地球表面进行着漂移运动。这些板块构造过程最初是由德国地质学家阿尔弗雷德·魏格纳（1880-1930）提出并在所著的《大陆和海洋的起源》（1915）中进行了论证，但在当时却遭到了世人的蔑视。不过自从20世纪60年代起，魏格纳的学说逐渐被人们接受，因为一系列工作揭示了以前人们认为静止的、坚硬的海床，是怎样通过扩张改变地球的面貌（图1-3）的这一问题。这种海床的运动导致了大陆地壳的局部扭曲，同时伴有其他地质效应，诸如造山运动和峡谷、丘陵以及山谷的形成。

在大地剧烈的褶皱过程中，在某些情况下不同的地质地层之间发生混合也就不足为奇了。在这些地方，一个世代的生物化石会被带到另一世代的化石下面（顺序性被打乱），而较古老的化石则经塌陷作用而与较年轻的化石混合在一起。通过追踪地层的形状，观测其是否发生过扭曲，我们可以发现化石的这种明显的不连续性。事实上，当我们结合地球剧烈变化的气候效应来思考构造运动的强大威力的时候，会发现各种远古生物化石居然在这种剧烈的动荡中能够保存下来是多么不可思议。因为在这种气候变化剧烈的年代里，海洋发生冻结而进入冰河时代，冰川之间则来回进行着摩擦撞击，而当冰河时代退却时，补给海洋的冰川又引发了高达几百米的海啸。世界大战——地球对生物，生物对生物——极大地破坏了曾经生活过的生物的遗骸，但幸运的是，至少远古生物还把一颗牙齿留给了我们。

但是我们找到的却不仅仅是一颗牙齿。如果真有这么回事（恐龙灭绝），那实在是不幸中的万幸：恐龙死去的地方是如此隐蔽以至其没有成为别的动物的盘中餐，而后它们的遗骸沉入泥浆并被沉积物所覆盖。在一个合适的时候，由于自然界的侵蚀作用，将它们的表面覆盖物剥落而使其重见天日。生活在浅水中的含有坚硬骨架的海洋无脊椎动物组成了最丰富的化石记录，而最难形成化石的是一些没有骨架且易折损的生物，如鸟类。有些种类的化石是大量产生的：白垩纪的地层中有成堆的被称为颗石藻的单细胞藻类的化石遗骸（图1-4）。这种化石现在仍在形成，因为每年有大约14亿千克的颗石藻在不断地沉积。颗石藻是不透明的，部分原因是由于它们长期生活在海水里。在1997年和1998年的夏天，整个巴林（Baring）海域海水由原来的深蓝色变为碧绿色，这是由于生活在其中的亿万颗石藻在堆积形成高地的过程中抓紧它们最后的短暂时光，静静享受生命的乐趣。

化石记录尽管不完整，但仍旧不失其光彩夺目之本色，它在生物进化研究中极具启发价值。伴随着物种的来去，一个物种进化成其他物种，有的物种又走向消亡，所有这些要素集中起来就相当于一棵枝繁叶茂的大树：强壮的树枝不停地分支，柔弱的树枝则趋于消亡，而目前的生物圈相当于它的树叶。化石记录为我们展示了生物圈在进化过程中不断分支的历史，有时伴随着一些模棱两可的但又似乎合乎情理的生物后代世系。然而，对于化石记录还有其他一些解释，由于化石记录对于理解我们自身在自然界中所处的位置是如此重要，所以我们必须对上述解释方案仔细探究一番。

进化论也称为物种演变论，我们稍后再来仔细分析这种理论。这里我们要研究的是另一种学说：神创论。它认为除了微小的变异外，每个物种几乎都是永恒不变的。神创论者宣称，物种是由一个永生的、全能的、被顶礼膜拜的造物主将“生命气息”注入现成的、巧妙设计后的躯壳而产生。这些物种既可能会永恒地存在下去，又可能会趋于灭绝，从而为造物主捉摸不透的想法显灵，为其创造的新生物种腾出发展空间。造物主拥有无穷的能力设计制造生物，并且让物种之间以伤残和杀戮为主题，衍生出无穷的变异。当然，这一幅铁血獠牙的场景，隐现了人类拜服的上帝自由意志的图像。

神创论及它的明显经过伪装的变种“智能设计论”并不是真正的科学，它是一种不能被验证的结论，是被宗教激发的反科学所追求并推动发展的。即便给予最大限度的宽容，神创论仍然十分类似于伽利略笔下的辛普利西奥（意为头脑简单的、荒诞的）。这是一个文学比喻，用来表明科学的解释才是更好的解释方法——这里指进化论。科学一贯追求的就是为人们答疑解惑，这是十分重要的。神创论的问题是，它的支持者们并没有意识到自己就是“辛普利西奥”，他们对确凿证据的反复纠缠，甚至不惜歪曲事实的做法只是在浪费时间且令人反感。更令人担忧的是，它还有可能遮蔽年轻人的双眼，使其不能看到“创造”的真实内涵。

哪些证据可以驳斥神创论呢？限于本章篇幅，我们不可能一一列举如此多的论据。在这里，我只举3个例子以飨读者。首先，大量新物种是在最近一段时期内形成的，这强烈地提示了新物种在更早的时期就已开始进化，因此，化石不仅仅是“桶底剩余的酒”，即它不但是生物灭绝的记录，同时也是生物进化的记录。其次，有人指出进化论并没有预知力，因此是不可验证的，所以进化论也不过就是与神创论一样的非科学的东西，但是上述论断并不成立。通过对以前的和现存的微观生物的仔细观察和分析，我们可以证明进化是确实存在的。在20世纪，我们已经能够在分子水平上追踪进化的过程，并有效地预测了生物分子水平进化的细节与生物体宏观进化存在着一致性。事实上确实如此：至今没有发现一例分子水平进化与观察到的整个生物体的进化存在不一致性。再次，评定是否存在版权侵犯的一个手段是：检验所审查的出版物中是否复制了有时故意在原版中引入的错误之处，地图制作者们有时会在所绘的地图中引入一些小错误——比如在地标中多加一座房子——借以给剽窃者们制造陷阱。与此类似，生物学中也存在两种“剽窃”错误。其一，某些进化有时从一开始就犯了南辕北辙的错误（可以归结为没有远见），所以只能自吞苦果。哺乳动物的眼睛是一个被经常引用的例子，因为那个“愚蠢的造物主”的愚蠢设计，眼睛的进化陷入尴尬的境地。在哺乳动物眼睛的构造中，由于血管位于视网膜的前方，因此当血管从视网膜上的孔洞穿过并离开眼球回到大脑时，就使得该孔洞成为视网膜上的盲点。这个不合理的设计被一直沿用着。另一种错误发生在分子水平上，以假基因为例，它是一种可复制的无功能的突变DNA序列，这类似于上述地图中故意引入的假房子。[5]

我们再回到对科学以及进化理论的探讨中。微观进化是指生物体特征或功能（或二者兼有）发生细微改变的积累和发展过程。宏观进化是由上述微观进化所产生的变化经不断积累，从而产生新物种和更高级的分类层次（目、属等）的过程，该过程称为种系渐变论。就像我们先前指出的那样，这种逐渐进化的实证依据往往被我们认为的“化石记录的不完整性”所掩盖，因为化石记录常常欠缺我们所期望的过渡物种。对于这点有两种可能的解释，一种解释是：过渡物种确实曾经存在过，但是早已消失得无影无踪；另一种解释就是：种系渐变论是不正确的，其实化石记录远比人们想象的要完整，并且物种是在经历了一段相当长的静止或叫“稳态”的时期之后，在数千年时间内如雨后春笋般大规模形成的。这一饱受争议的理论——间断平衡论是由尼尔斯·埃尔德里奇和斯蒂芬·古尔德（1941-2002）于1972年提出。该理论认为，一个小的隔离生物群在异域物种形成（“异域”简单来说就是指物种的变异发生在与其祖先的栖息地不同的地方）过程中经历了进化的爆发。因此，该物种祖先的栖息地就不太可能包含有过渡物种的化石记录，并且只有当进化完全的新物种又回到其祖先的栖息地时，才能在该栖息地找到它的化石。这种易于理解的过渡物种的缺失使人们增强了对两个物种之间非连续转化的理解。

种系渐变论和间断平衡论（其最初提出时的形式）被认为是进化论可成立范围内的两个极端。但是将它们看作是解释进化的两个不相容模式显然是不合适的，我们应将两者看作是“进化计量仪”的不同标记模式，即都可用于表示物种形成发生的速度。有些物种的出现方式可能更符合种系渐变论的模式，而另一些物种的出现方式可能更符合间断平衡论的模式。判别一个物种进化的频率并确定所获得的化石记录是完整的是特别困难的（种系渐变论）。对保持静态平衡的机制和由这种静态平衡到快速变异的切换机制来说，尽管其在一定程度上通过一些解释，使得这种修正的理论已经脱离了其最初简单的“骤变—渐变”对比的模式，但这并不等于间断平衡论的最新修正版就没有任何争议。同样的，间断平衡论的哲学立场也是存在争议的，因为它将物种形成看作生物对环境产生适应性的原动力。然而达尔文主义者则将物种形成看作生物不断适应环境并由此产生的性状变化的积累的结果。但总的来说，我们不应该把上述这些存在的争议看作自然选择理论的失败（当然更不是进化论的失败），它们不过是人们对于自然界中一个重要过程的发生细节的激烈争辩罢了。

我们还需强调一点，进化并不总是导致复杂度的增大，进化并不总是上升的。实际上，如果生物能够抛弃许多社会和生理结构方面的包袱的话，那么它会发现它能大大加快繁殖的速度，并因此而在地球上占据更显赫的位置。但困扰我们的一个问题是，既然人类可以摒弃社会活动而专心致志于繁殖，那么为何我们又会受到这些人为的社会活动的困扰呢？再者，生物的栖息地可能也会变化，因此那些本来就处于劣势地位的物种的残余成员可能会突然发现它们的时日不多了，但正是这种环境的改变可能会迫使其繁殖能力超过当前处于优势地位的竞争对手。被囊类动物如海鞘（Ciona intestinalis）有另外一种解决之道，但它同时也是个终极懒汉。这种小家伙在其幼虫期是一个运动型猎手，因此是需要大脑的。然而，一旦发现一个适合居住的地方，它就会在此扎根，因此也不需要再进行思考了，就这样优哉游哉地饱食终日，所以它就干脆把它的消耗太多能量的大脑吃掉。大脑是耗能大户，所以当你发现如果有一天你再也用不着它的时候，将它及早处理掉会是个不错的主意。

所有这些种类丰富的生命是怎样产生的呢？我们先前提到的威廉姆·帕利认为他已知道了这个问题的答案，而且信心十足地宣称所有物种都是由上帝创造的，且是毋庸置疑的事实。拉马克（1744-1829）认为他也知道这个问题的答案。且就学术意义而言，他的思想比帕利的思想更受人们推崇，因为他曾竭力去寻找生命产生背后的机制问题，而不是像帕利那样把问题推给上帝就高枕无忧了。拉马克最初当过军人，而后当过银行职员，后又做过植物学研究助理，最后成为昆虫学和蠕虫学教授。他毕生贫困，在生命的最后几年已双目失明。甚至在死后他还受到贫困的纠缠，因为他原先被葬在一座租来的坟墓中，当5年使用期满后，他的尸骨只能迁出坟墓以供其他去世的人使用，因此他的尸骨也已荡然无存了。在现在看来，他的名字更多地与鄙视而非尊重联系在一起。但是作为无脊椎动物学（拉马克创造的名字）的奠基人，并且作为试图努力去揭示物种存在奥秘的学者，他是值得后人尊敬的。拉马克在1801年开始发表他关于进化机制的学术猜想——也只能说是猜想，因其确实不是严格的科学理论——然后他在1809年发表的《动物的哲学》中对进化机制做了最完备的阐述。

拉马克认为所有生物都在不停地向着更高的目标探求，以趋于完美，且都是从最原初的“种子”转变而成，这个种子包含某种柏拉图式的物种的本质。生物的这种探求由“神经流”驱动，各种不明类型的“神经流”滋养着那些经常锻炼的器官，而那些不经常使用的器官则不得不“忍饥挨饿”。同时他也猜测——这一猜测是最为人们所津津乐道的，尽管拉马克自己可能认为该猜测是他所有理论中的一个不太起眼的部分——生物一旦获得新的性状，就会把该性状遗传下去。他最著名的例子就是，当长颈鹿努力去吃更高的树叶的时候，经过一定时间（或一定数量的世代）它的脖子就会变得更长并成为更占优势的种类，并且这种在上一代长颈鹿中获得的脖子变长的性状能够传到下一代（或更多世代）。

我们也许会嘲笑拉马克上述思想简单、幼稚，但是在分子生物学诞生并排除关于这种性状遗传的任何可能机制之前，要反驳上述思想是比较困难的。尽管拉马克的观点被看作是物种演变论而不是进化论，但它在20世纪仍旧十分流行。各种反驳拉马克观点的滑稽的论据相当普遍但却不着边际：有些人认为，连续几代的犹太人在经受割礼后却并没有使他们后代的包皮萎缩，因此这就证明了拉马克的进化理论是错误的。但仔细思考一番就会发现上述反驳论据的破绽，因为犹太男童并没有像拉马克观点所阐述的那样“努力”地失去包皮（即这种行为并不是自身努力的结果，而完全是由别人来完成的）。在其一系列著名的但令人感觉不太舒服的实验中，德国生物学家奥古斯特·魏斯曼（1833-1914）将连续几代小鼠的尾巴切断，但却发现这些小鼠的后代的尾巴并没有任何缩短的迹象。所有这些损毁实验——有很多这样的实验，包括偶然的和人为的——尽管可以否定“获得的性状是可遗传的”这一观点，但是它们实际上与物种演变论的中心思想即拉马克所强调的“努力去得到”毫无关系，而只有以后者为中心，物种转变的内在源动力才能运行。

在发表于1844年的《创造的痕迹》中，罗伯特·钱伯斯（1802-1871）已经看到了解释物种产生问题的一丝曙光。他意识到了突变的重要性，但却宣称新物种产生是由于生物生育的新个体发生畸变导致的。因此，如果一条鱼莫名其妙地生来就有翅膀、羽毛和喙，那么生物界就增加了一个与鸟相像的新物种。大约同一时期，布里奇沃特协议出台了。布里奇沃特协议是按照布里奇沃特地区第8世也是最后一世伯爵拉弗伦德·亨利·安格顿的意愿——“通过运用所有合理的论据而把生物的产生描述成上帝创造各种各样的有机体的过程，从而去歌颂就像创世记中所描述的那样一位集力量、智慧与福祉于一身的上帝”——并在他的赞助下，出版的一个作品集，该协议成为当时一些流行思想表达的载体。其中有所建树的观点包括由托马斯·查尔莫斯于1833年提出的“外部环境对人类精神和智力组成的适应”，以及约翰·基德在1837年提出的“外部环境对人类生理条件的适应”。以现代的观点来看，上述两个观点与我们目前认可的事实正好相反。

在本节行将结束之时，进化论的集大成者，查尔斯·罗伯特·达尔文（1809-1882）终于以与别人不同的方式登上历史舞台。达尔文在确定不同种类生物的起源上所取得的成就，可以追溯到他在环球旅行中对自然世界的痴迷和探索。1831年，达尔文以绅士（指菲茨罗伊）同伴的名义，实际上是作为博物学者的身份登上了由英王查理二世的非嫡系后代罗伯特·菲茨罗伊舰长领衔的英国海军舰艇“贝格尔号”（猎犬号），并在随后5年间（1831-1836）进行了环球旅行。菲茨罗伊希望达尔文在这个漫长且孤独的旅程中不仅能够避免前任舰长开枪自杀的命运，也能够打破他叔叔的宿命。因为若干年前，菲茨罗伊的叔叔，即英国内政部长卡斯尔雷子爵在旅途中因为抑郁症突然发作而切断了自己的喉咙。因此，菲茨罗伊让达尔文和其他船员尽可能多地去陆地上“透气”，去干自己感兴趣的事。专注于压得人喘不过气来的浩瀚资料中往往是开创性发现的前奏，潜意识中悄悄进行的孜孜不倦的探索并寻求问题的合理解释，最终在意识深处爆发并造就了达尔文科学生涯中最光彩夺目的篇章，从而又诞生了一个“我发现了”的事件。

在5年的环球旅行中，达尔文在陆地上度过许多时光。对他来说，他在“贝格尔号”这艘小帆船[6]甲板上不时受到晕船的袭击，因此他把在陆地上度过的时光当作是一种解脱。他最著名的陆上逗留发生在加拉帕戈斯群岛（海龟群岛）。从1835年9月15日开始总共持续了5周时间，“贝格尔号”从太平洋中的厄瓜多尔海岸出发，像之前的船只一样，船员们对加拉帕戈斯群岛特有的大海龟进行捕杀用以补充鲜肉，以顺利通往下一程。因此稍大岛屿上的大海龟都被猎杀殆尽，只有那些稍小的岛屿上的海龟存活下来。加拉帕戈斯群岛是由火山喷发而形成的一系列岛屿，与达尔文不同时期的另一个旅行者——赫尔曼·麦尔维尔曾把加拉帕戈斯群岛比作是“在城市外面垃圾场到处倾倒的一堆堆灰烬”。当然麦尔维尔的这个看法就远不如达尔文所经历的那样深入。但是达尔文当时也并不知道他此行的重大意义，直到“贝格尔号”渐行渐远并把加拉帕戈斯群岛远远甩在身后，他记录的是：很难想象“热带岛屿对人类来说是如此无用”。尽管当时的人们把这些云雾缭绕的岛屿昵称为“魔幻岛”（Los Encantadas），但是实际上笼罩在物种起源问题上的那层迷雾却开始逐渐散开，在他帮别的船员屠宰猎来的海龟，并将佐料塞在海龟肉里的时候，达尔文就在不停地思考着从不同的岛屿上收集来的鸟类尸体标本的差异性问题（他只去过圣克里斯托巴岛、佛罗瑞那岛、伊莎贝拉岛和圣迭戈岛）。他做了如下记录：

有几个岛屿拥有他们自己特有的海龟、笑画眉、雀类以及大量植物，这些物种都有类似共通的习性，占据相似的生存环境，并且明显地按照天然的经济适用法则聚居于同样的栖息地……[这种情况]着实令我惊叹。

就像我们先前所强调的那样，在我们认识被达尔文适时地称作自然选择的理论的时候，岛屿毋庸置疑起着相当重要的作用。岛屿不仅简化了生态系统从而使我们得以更轻易地观察物种之间的区别，而且它还有效地隔离了生物种群而使生物更易发生变异和适应。

尽管满脑子都是海龟并且惊叹于各种奇怪现象，但是此时的达尔文仍旧缺乏一些将思想的火花转化成理论的条件。达尔文后来声称，他的思想火花是在1838年9月28日当他仍在不停地反思旅行中收集的海量资料时突然迸发的。在闲暇时，达尔文拜读了马尔萨斯的《人口论》（1798）。举止优雅且博学多才的大师托马斯·马尔萨斯，是一位受雇于东印度公司并给该公司职员讲授经济理论的政治经济学教授。在《人口论》中，他论证了人类注定会发生人口危机，因为人口的增长速度要远远超过物质资料的增长速度，结果会导致相对的人口过剩。达尔文随后回忆到：

对动植物习性的长时间不间断观察，使我已经有充分的基础去理解物种之间无处不在的生存竞争，并且在一瞬间使我惊醒：在这种严酷的环境中，优势变异将会保留下来，而劣势变异将会趋于消亡。

达尔文理论的坚定拥护者托马斯·赫胥黎（1825-1995）随后说到，“（自己）简直是笨到极点，当初怎么没想到这一点呢”。

之后在将近20年时间里，达尔文不停地思考着他的这一系列观察结果，逐渐构筑着他的自然选择理论并积累着大量例证，他也从未放弃对拉马克提出的获得性状的可遗传性理论的信奉，但同时也为他的著作出版可能会产生的后果而担惊受怕。1856年，达尔文开始起草一份包含上述思想的报告，并希望这些思想能像乔治·埃略特笔下的卡苏朋博士的形象那样影响广泛且具权威性。但是达尔文的计划却受挫了，因为当时还有一些读过马尔萨斯著作且对岛屿生物物种做过亲自考察的博物学家们。随后，在收到一份来自阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士（1823-1913）的名为《生物由原始类型无限分化的多样性趋势》的手稿后，达尔文大吃一惊。华莱士是苏格兰英雄威廉姆·华莱士的远亲后裔，在1842-1852年间，他曾作为一个专业的标本采集者在亚马孙河流域四处旅行。由于在欧洲没有什么发展前景，华莱士决定继续从事日益有利可图但比较辛劳的标本采集工作，并且选定马来群岛（印尼群岛）作为他的目的地，并于1854年到达新加坡。1858年2月，经过之前数年的旅途奔波，采集标本，甚至在摩鹿加群岛（具体是哪个岛屿已经无法确定，很可能就是吉罗罗岛和特那特岛二者之一）染上疟疾等一系列辛劳困苦之后，华莱士终于意识到——就像达尔文那样——马尔萨斯《人口论》中的思想是破解进化论谜题的钥匙。

达尔文处在了进退两难的窘境，因为对他来说，华莱士的半路杀出，使得在他头脑里已经孕育了20年的自然选择思想的优先发现权面临巨大的冲击。他随后咨询了他的朋友查尔斯·赖尔和植物学家约瑟夫·胡克。尽管没有咨询到华莱士的意见，但是他们仍旧决定于1858年7月1日在伦敦召开的林奈学会的一次会议上发表华莱士的手稿以及达尔文积攒的大量笔记。从那一刻起，自然选择理论终于出炉了。达尔文放弃了打造鸿篇巨制的计划，并在保留有价值的资料的基础上大大缩减了原计划的篇幅，终于在1859年11月出版了《物种起源》（On the origin of species），更准确地说，这本书完全按照维多利亚时代哥特式风格的包装进行还原，名为《依靠自然选择过程或生存竞争中的优势种族保留过程的物种的起源》。达尔文甚至也觉22得上述题名有些冗繁，因此在随后各版中他把“On”删去了[7]。达尔文记述道：

这个观点包含两方面内容：第一，物种并不是各自独立地，毫无瓜葛地被“制造”出来的；第二，自然选择是生物物种变迁的动因。

说到这里，我们的视线该聚焦到达尔文这个被普遍承认的自然选择的发现者身上了。但是我们也不能忽视华莱士在自然选择理论构建中的应有功绩，而不仅仅是因为他将自然选择的优先发现权让与达尔文所体现出的高尚情操。然而，华莱士在其后半生的相当长的时间内却从事着其他研究，这使得他在进化领域的历史地位大大降低。他始终难以理解人类能够在没有神灵指示的情况下进化的事实，而试图把自然选择限制在身体外在形式的进化范围之内，且认为意识由更高级的某种东西所塑造。以致后来华莱士不仅十分厌恶他身边的朋友，而且整个人都陷入了唯灵论的无尽的黑暗泥潭中不能自拔。

自然选择思想看似简单，但是应用到实际中却是相当复杂的，因为所有必要的考虑都需要相当谨慎地来对待。简单地说，就以海龟为例，没有一只海龟是与其他事物毫无联系的，所以要考虑自然选择对于一个海龟物种所产生的意义，我们必须考虑这个海龟物种对于其周围生物群以及自然环境和当地气候的反应。而且这种海龟的进化将会对其竞争对手和捕食者产生影响，这个结果反过来又会影响这种海龟的进化。不同于线性系统中的影响因素顺着一条指令链传递下来的简单情况，生物圈是一个包罗万象的非线性系统，生物的进化会使自己产生新的性状，而这种新性状反过来又使生物通过与周围环境的互动而不断地进化。预测非线性系统的时序发展是十分困难的，因此毫无疑问，进化学家们并不能够预测生物圈的未来走向，这就是因为非线性系统在作祟。在这里，我将列举现代综合进化论或新达尔文主义的一些典型思想——这些思想最初是以与遗传学相关的形式出现的——并用来支持20世纪早期与观测的自然史相关的思想。

事实上，直到20世纪30年代，并且是在现代综合进化论建立之后，自然选择学说才被广泛接受。我先前已经声明，本章中我在很大程度上将我们讨论的内容都限制在现象学（生物体表征）的范畴之内，对生物进化的分子基础我们将在下一章进行讨论。

自然选择依赖于以下三个原理：

1.遗传和变异

这就是说，一个给定物种内的成员并不是相同的克隆体（基因完全相同），物种内存在着遗传干扰。达尔文对于遗传的机制没有任何构想，他支持一种叫作“融合遗传”的理论，该理论对遗传的真实机制一无所知，并且它还倾向于支持一个并不能够导致进化发生的所谓“机制”。达尔文的批评者很快就指出这种机制不能导致进化的发生，这是影响进化论被人们接受的主要障碍之一。如果当初达尔文能够耐着性子，翻阅一封出自一个不起眼的修道士——格雷格·孟德尔的信件的话，那么历史很可能会改写，因为孟德尔已经知道了遗传的秘密。

2.过度繁殖

与马尔萨斯理论产生共鸣的是，即便亲代繁殖的子代个体很多，但其中只有很少的个体能够存活下来。有些物种，如大象只生产一个子代个体，且有可能夭折；其他物种，如青蛙每次生产上千个后代，但很可能只有一个存活下来。过度繁殖较少发生在那些体形大且结构和功能复杂的物种，因为亲代需要付出多年辛劳去抚育子代，比如大象，或许西方国家的中产阶级家庭模式也与此类似。

3.适者生存

“生存”（survival）并不仅仅意味着存活，它还意味着有继续繁殖后代的能力。这个原理由19世纪右翼自由意志主义者赫伯特·斯宾塞所创造，它是“适者生存”这个词的源头，但不幸的是，“适者生存”是对它的错误注解。斯宾塞将他（大约在1862年）的“适者生存”理论与他的社会达尔文主义的发展相联系，并在其中粗暴地将自然选择学说的微妙思想推广到社会变迁的层面并且开启了优生学的大门，这消除了几乎所有形式的国家干预手段并助长了种族主义的蔓延。“适者生存”是令人难忘的，就像所有好听的口号一样，以致达尔文受其诱惑在《物种起源》的后来各版中也用到了这个词语，但是“适者生存”却曲解了自然选择内涵的微妙性。

当思考自然选择的时候，我们应切记，它只能适用于时空中的某些局部范围内，超越这个范畴必然会扭曲它的本来面目。自然选择只对当前事实作出承诺，完全没有先见之明。如果生物对于环境变化所作出的生理调整在后来看来是得不偿失的话，那么厄运就会降临：自然选择并不知道它正在把一个物种往进化的死胡同里赶。诚然，自然选择根本无法预知事情走向，即便是明天的事情，更不用说遥远的未来了。自然选择活在当下，它是“及时行乐”（carpe diem）所能达到的极限。前面我们已经提到过的哺乳动物的眼睛构造就是一个自然选择（进化）盲目性的典型例子：真是进化捉弄，原始的光敏感区（感光点）在特定的时期进化成主要的知觉器官——眼睛，但是位于原始的光敏感一侧的血管在进化的特定时期覆盖在了视网膜上（即位于视网膜前部）（图1-5）。感光能力对动物的捕食和防御来说是如此重要，以至于动物宁愿服从大自然的安排，继续使用这种构造不太合理的眼睛，而不是想方设法通过颠倒血管和视网膜之间的排列顺序，以期经过百万年时间而获取具有更好视力的眼睛。单从这方面（不包括其他方面）来说，乌贼的眼睛构造就要比哺乳动物的更合理，因为它顺着另外一条进化路径而巧妙地把血管排列在了视网膜的后面。另一个例子是我们人类的食管、气管的排列方式给我们带来的不便：食管和气管在口腔内的相交大大增加了窒息的概率。哺乳动物食管、气管两者的相交源于它们的远古祖先——肺鱼，因为肺鱼体表用来呼吸的气穴正好位于口部的上方，并且与食物的通路共享一个空间（图1-6）。尽管这一设计有一定的危险性，但是进化却无路可回。与此有相似进化基础的另一个例子就是，哺乳动物雄性中存在的看似具有经济性但并不卫生的将生殖器官既用于交配（尤其包括人类的一些宗教仪式）又用于排尿的现象。再者，拿从睾丸到阴茎的输精管与从肾脏到膀胱的输尿管来说，前者在后者那一侧错误地扭成环状，从而使二者发生交叉也是一个鲜明的例子。

自然选择从本质上来说是不可预测的，因为有时候它反映的是生存竞争的走向和一些开始看上去是有利的但却最终难以企及的适应作用。一个我们熟知的例子就是人的阑尾。对我们来说，阑尾是一个隐患，因为它会发炎甚至致人死亡。当阑尾发生感染进而肿胀时，就会进一步压迫供给它血液的动脉。一般来说，稳定的供血能够保护阑尾免受细菌繁殖的困扰，而供血不足将会大大增加阑尾受细菌感染的概率，从而导致其发炎肿胀。如果完全切断血液供应，那么细菌将会肆无忌惮地繁殖而致肿胀的阑尾最终破裂。当遭遇由细菌引起的这一系列连锁反应时，一个较小的阑尾比较大的阑尾的耐受性要差，所以自然选择保留了较大的阑尾。这主要是考虑到如果阑尾萎缩的话，那么后果会比现在的情况（即有可能发炎的情况，萎缩和发炎是一对矛盾）更加危险。最终结果是，尽管有危险，但是对于进化来说，去掉阑尾是极其困难的。

自然选择是一场激烈的“军备竞赛”，即所谓的“红皇后假说”：捕食者和被捕食者共同处在一种常规战斗状态中，如果捕食者进化出更好的捕食策略和技巧的话，那么被捕食者也一定会进化出更好的防御策略和技巧（红皇后曾经告诉爱丽丝要不停奔跑，速度越来越快以使自己待在原来的地方——《爱丽丝梦游仙境》）。举例来说，捕食者锐利的牙齿将造就被捕食者进化出更厚的皮肤或更健壮的腿脚，反过来被捕食者的上述进化又会导致捕食者进化出更锐利的牙齿。

自然选择是反映动物栖息地的一面镜子。体现自然环境对自然选择进程影响的一个引人注目的例证就是：在地球上许多彼此相距遥远的地区，竟然各自独立地产生了经历过相似适应过程的动物。其中最吸引眼球的当属在这种称为趋同进化过程中产生的胎盘类哺乳动物的变种——有袋类哺乳动物。胎盘类哺乳动物的胚胎是在母体子宫中孕育的，而有袋类哺乳动物的胚胎则主要在母体外部的育儿袋里孕育。有袋类哺乳动物的进化要追溯到6500万年以前的新生代，当时澳洲大陆连同其与世隔绝的特有的生态系统，正逐渐脱离南极大陆并像一艘无比巨大的挪亚方舟一样向北部漂移（图1-7）。这造就了属于胎盘类哺乳动物的北美野狼（Canis lupus）在外表上与属于有袋类哺乳动物的塔斯马尼亚野狼（Thylanicus cynocephalus）的极大相似性。动物在自然选择过程中对适合其生存的环境的探索导致许多胎盘类哺乳动物和有袋类哺乳动物有着共同习性及相似的外表（图1-8）：如豹猫（Felis pardalis）与虎猫（Dasyurus maculatus）外表类似，飞鼠（Glaucomys volans）与蜜袋鼯（Petaurus breviseps）相像，旱獭（Marmota monax）与袋熊（Vombatus ursinus platyrrhinus）相像，普通的鼹鼠（Scalopus aquaticus）看起来也类似于有袋的鼹鼠（Notoryctes tryphlops）。甚至就连家鼠（Mus musculus）也有它的有袋类对应体（德语doppelganger），即黄足鼠（Antechinus favipes）。[8]

了解巴拿马大陆桥的来历，能够使我们较好地理解上述胎盘类哺乳动物和有袋类哺乳动物的相通性。巴拿马大陆桥（它是由火山喷发产生的一个大陆桥，并将北美大陆和南美大陆连接起来。北美大陆和南美大陆分别由远古的劳娅古陆一部分和戈德瓦纳古陆一部分发展而来）出现于350万年前，它不仅使得原先生活在北美洲的胎盘类哺乳动物大量涌入南美洲，并导致其与原来的土著有袋类哺乳动物之间发生激烈的生存斗争，而且它也扰乱了海洋的正常循环，从而在随后引发了改变整个地球生物种群的冰河时代的到来。

但是，生存斗争仅仅是导致生物进化的诸多因素中的一个，因为自然环境的变化在生物的进化中也起着相当重要的作用。自然环境的变化包括通过大灭绝将现存生物赖以生存的环境彻底破坏，因而使得新物种能够产生并发展。灾变论认为，地球会遭遇到像诺亚洪水这个神话传说所渲染的那样突然发生的大灾难，而这种灾难就是生物进化发展的动力。这个理论得到了德高望重的法国解剖学家及脊椎动物古生物学之父——居维叶爵士（1769-1832）的支持（居维叶的姓前的名字有一长串，多得快要赶上地质年代序列了），但是灾变论在地质学发展起来后却逐渐没落了。地质学的科学化和理性化最初始于詹姆斯·赫顿（1726-1797）的著作《地球理论》（1795），随后查尔斯·赖尔爵士（1797-1875）借助三卷《地质原理》大力传播这种具有科学内涵的地质理论（1830-1833年达尔文乘“贝格尔号”做环球旅行的时候随身携带了该书的复制本）——均变论。赫顿和赖尔都支持均变论，该理论建立在对地质地层进行分析后所得到的大量证据的基础之上，并认为地球目前的物理状态是经由缓慢的、稳定的变化发展而来。但是我们现在知道，虽然整体过渡比较平稳，但是地球上也确确实实发生过一些突发的灾难，最著名的当属小行星撞击地球给成功盘踞整个地球但遗传灵活性不足（使得其面对环境变化不能及时产生有利于其生存的变异）的恐龙带来的灭顶之灾。由于行星撞击地球，灰尘遮天蔽日，伴随而来的是无尽的“黑夜”以及恐龙赖以生存的植物的匮乏，或许还有地球极其炽热而几乎将它们烤焦这一不利条件的存在。总之，这些体形庞大的生物最终不堪忍受折磨而悉数灭绝，但是恐龙的灭绝却为蜂拥而来的哺乳动物打开了新的世界[9]。

在以下的章节中，我们将会提到一些用来划分我们这个具有可塑性的星球所经历过的地质学年代，诸如“代”、“纪”等（图1-9）。这些地质年代的命名显得多少有些随意（有些是以首次发现该地质地层的地方的名称来命名），但是与威尔士和西城（属于英格兰）有关的年代命名还是比较合理的：寒武（是“寒武纪”这个名字的来源）是威尔士的古代名称，北威尔士人和志留人（分别是“奥陶纪”和“志留纪”的来源）指的是前罗马时期的威尔士部落，还有以英国的德文郡命名的“泥盆纪”。以“世”划分的一些地质年代的命名稍微有些混乱：包括古新世（old recent）、始新世（dawn of recent）、渐新世（few recent）。我将会在后面的阐述中以插入语的形式增加一些对其他地质名称语源学方面的介绍，除了那些早期的地质学家们试图将地质命名系统化而发明的一些比较规范的名称，比如三叠纪、第三纪和第四纪。

白垩纪（chalky）晚期发生的恐龙大灭绝是地球历史上发生过的至少5次影响重大的事件中最使人耳熟能详的一件。那次大灾难——且不说是什么灾难——总之，它导致了二叠纪（来源于‘Perm’一词，Perm是俄罗斯东部的一个地名）走向尽头，并造成95%以上的海洋动物灭绝。奥陶纪在4亿4000万年前突然终结，泥盆纪在3亿5000万年前结束，二叠纪是2亿5000万年前结束，三叠纪结束于2亿500万年前，白垩纪结束于6500万年前。造成这些生物灭绝的原因至今还是未知数，但是从来就不缺乏各种猜测，其中包括行星撞击地球而导致的海平面急剧下降以及随之而来的全球变冷。灭绝带给地球生物极大的创伤甚至是毁灭性打击，但是生命却是如此地不屈不挠，很快物种多样性又恢复了：在500万到1000万年间，生物的种类就已经恢复到灭绝以前的水平甚至超过灭绝前的种类数量。在灭绝过程中，竞争者们被一扫而空，从而留出空间以备时机成熟时动物进行繁殖，因此被认为是物种“光复”的大好机会（除了那些灭绝后不可再生的生物）。然而，尽管灭绝效应在地球演化历史中起着重要作用，我们还是不应该去过分夸大它的作用。一般动物物种往往要延续大约200万年，但是一般情况下每2000万～3000万年就要爆发一次灭绝，因此大多数物种并没有机会去经历由突发大灾难而引发的这种灭绝。

恐龙的不幸就在于它们太成功了（曾经几乎统治整个地球）：他们延续的时间太长以至于赶上大灭绝从而一去不复返。

目前，人类似乎正处在一种新形式的大灭绝之中，因为人类的活动使得生物圈遭到破坏，并影响了与人类共享生物圈的许多物种的和谐共存，甚至这种危害已经波及了自身。这种自己引发的灭绝也许是人类“进步”中不可避免的伴随物，因为极端悲观的新马尔萨斯论认为，人类自取灭亡的能力的上升速度不可避免地要超过人类智力的发展速度。最令人黯然神伤的观点是：尽管在某些个体能够一下子杀死数千人的情况下（这种情况贯穿历史直到现在）社会依然能够保全，但是，当技术发展到一定程度，在一个人能够一下子置数千万人于死地的情况下，任何社会必将崩溃。人类社会现在似乎已经具备这种自我摧毁的能力了。如果灭绝是所有星球上社会的普遍规则的话，那么我们就很难达到像乐观的充满想象力的科幻小说所向往的那种完美的境界。但是，至少我们的灭绝将会给蟑螂们留下发展的机会。

地理环境与生物体遗传基因之间存在许多相互作用，而这种相互作用是自然选择频繁发生的基础，但是仍然有几个核心问题需要弄清楚。其中之一就是自然选择是在哪个层次上起作用的，即该层次的本质是什么。是基因层次？个体层次抑或物种层次？

首先我们可以把物种层次从自然选择的单位中排除。因为生物体不会从整个物种的利益出发去做一件事情。就像自然选择不能预知未来的结果一样，同样它也不会关心生物群体的发展状况。在生物个体之间进行竞争，并受利益驱动去谋求自身的生存和发展的情况下，这些个体是不会考虑构成自身物种的整个集体的利益的。生物个体在繁殖愿望的驱动下往往表现出自私的行为，头脑里丝毫没有利他主义的概念，即为了别的个体的利益而自我牺牲的无意识行为[10]。但是这并不是说动物的许多行为看起来不像“利他”——不过，当我们认真地考察这种“利他”行为时就会发现，所谓的利他不过是披着羊皮的狼而已，只是表面现象，真正体现的却是沾满鲜血的牙齿和爪子的自私性。按照互惠利他主义，随着制约理想人类社会的社会约定（运行在社会中的协调人与人关系的普遍规则）的变更，一个人会通过与其他人合作的方式而继续谋取个人利益（自私性），这在很大程度上是由于在面对生存压力时，通过合作可能会得到双赢的结果。

在更深层次上探讨利他主义时，我们应该认识到，同一物种内部的各个成员会共享部分基因，这就意味着通过帮助其显而易见的竞争对手进行繁殖，生物个体在暗地里将自己的部分基因也传递下来。这种类型的利他叫作亲缘选择。基于上述原理，理论生物学家J.B.S.霍尔丹（1892-1964）曾经说过：如果能够换来两个亲兄弟姐妹或10个堂兄弟姐妹的话，他宁愿投河自尽。因为他的每个亲兄弟姐妹都与他有一半基因是相同的，那么两个亲兄弟姐妹的基因组合起来就会包含他自身的所有基因。他的每个堂兄弟姐妹与他有1/8的基因是相同的（所以8个堂兄弟姐妹的所有基因中就会包含他自身的所有基因，那么10个堂兄弟姐妹更是绰绰有余的）。这种基因对行为的操控使得我们应该在物种之下，个体之下，最终深入到基因层次进行探索。

但是这种基因影响行为的观点又遇到了难题，即基因与行为之间很少存在着一一对应关系。这是由于不仅生物圈内存在着复杂的协同作用，构成了错综复杂的系统，而且生物的基因型（个体遗传基因的组成形式）在表现型（个体的性状特征）中的表达方式也是相当复杂的。有些生物个体会放弃自身进行繁殖的乐趣，而是通过帮助与它们有亲缘关系的个体进行繁殖，而对该物种的延续做出贡献。对有些物种（如蜜蜂）而言，因为负责繁殖后代的个体（也称为蜂王）的基因与其他个体的基因十分相近，因此其他个体只需为蜂王的繁育做好后勤工作即可获得自身基因的延续。蜂王通过自身的繁殖活动会把它们（其他个体）的基因复制并传递给后代，而无需它们亲自动手。

另一个难题是难以去追踪一个层次上（比如个体层次）发生的竞争对另一个更高层次（比如物种层次）所产生的影响。很可能有些因素对于个体来说是有利的，而对于整个生物种群则是有害的。因为个体是没有进化前瞻性的，它的行为往往从自身角度出发，而忽视了这种行为将会给整个群体带来的后果。比如，即使在食物缺乏时，有些个体仍旧继续进行交配并将其基因传递给后代，它们并不会从整个物种的利益出发去节制自身的繁殖。最终的结果是，该物种的进化将朝着这种“自私”基因流动的方向进行。在现代进化生物学中，群体选择理论，即发生在物种或类似群体层次上的自然选择已经不太受人关注了。自然选择发生在较低的层次上，并且所有看似由发生在物种间的自然选择所引导的进化趋势，实际上都源于发生在更低层次上的自然选择。事实上，如果我们将亲缘选择这种特殊情况排除的话，那么将没有哪种生物个体的适应过程能够给整个种群带来好处，所谓的“为了物种的利益”只不过是一句空话。

有关自然选择单元的问题可以用一种不同的方式进行探讨，因为自然选择很可能发生在某个特定层次上。在生物体的最低层次上，如原子层次，不太可能发生自然选择，因为所有原子只能通过一系列惨烈的竞争而求得生存，至于谁把谁“屠杀”对它们来说并不重要。而在一个很高层次上比如动物界，同样它也不会关心其中个体之间的猎杀活动，因为动物界的保全无需考虑其中的生物构成类型的变化。当我们到达个体及其基因层次时就会发现，生存竞争在这个层次上显得尤为重要，因为这时将捕食者和被捕食者区别开来往往有着举足轻重的作用。由个体层次向上一点就会到达物种层次，其中个体的死亡会在一定程度上对整个物种的发展产生影响。因为对于物种来说，它希望尽可能多地拥有能够繁殖后代的个体，以便对该物种的延续做出贡献。对于哺乳动物纲来说，如果“用餐者”是哺乳类，而“盘中餐”是非哺乳类（甚至是植物）的话，那么这个层次似乎更可能存在下来，弱肉强食——一般情况下是哺乳动物之间的猎杀——已经成为普遍规则。从个体层次向与上述物种层次相反的方向进发，我们就会遇到基因——决定个体和物种形式的蓝图。那这是不是就意味着一个人的基因“正餐”（基因层次上的活动），多少要比其他人的基因“正餐”重要呢？

确定自然选择单元的一个手段就是鉴别哪种实体具有潜在的永恒不灭的性质。原子是不灭的，但是它们是无机世界而不是有机世界的代言人。双螺旋DNA的组成单位（即“核苷酸碱基对”，我们将在第2章中进行讨论）本质上也是无生命的，就像字母表里的字母并不等同于文学一样。即便这些组成部分是不灭的，我们也不认为它们具有生命气息。人类基因组，即每个细胞里的所有DNA序列，也不是永恒不灭的。典型的例子就是，在有性生殖中的减数分裂过程中，DNA会断裂，同时DNA上的片段——即基因——将被另一个基因替换（参看第2章关于减数分裂过程的阐述）。但是我们已经发现了一个层次：基因——一段具有功能的、能够自主复制的DNA片段。基因具有潜在的永恒不灭性——直到其发生变异——因为基因总是从一个基因组传递到另一个基因组，从一只（一代）老鼠传递到下一只（下一代）老鼠，且几乎是完好无损的。[11]那么基因是自然选择的单元吗？在其著作《适应和自然选择》（1966）中，乔治·威廉姆斯提出应当把基因看作染色体物质的组分，基因通过足够多世代的延续，而作为自然选择的单元。随后，在著名的《自私的基因》（1976）一书中，牛津大学的动物学家理查德·道金斯（1941—）极大地发展了乔治·威廉姆斯的理论，并探索了基因是怎样通过自私的行为而扩散进生物系统中并不断延续的。

我在前言中提到，通过采取更高层次的抽象方法，我们对科学内在规律会有更深入的了解，而且也会拓展科学的范围。同样地，这种趋势也存在于生物学中。

自然选择就像天然堆肥一样富有营养，极有利于培育抽象方法。将基因确定为自然选择的单位就是这种抽象化过程中的一个主要步骤。因此，道金斯认为自然选择是在生命的最低层次，即基因中发生的，并且把个体看作是一个废弃的“容器”，无情的自私基因（用专业术语来作一下强调）借助这个载体而使自己延续下去。无意识的基因同样无意识地塑造着它的“容器”，即生物个体的表现型，以使其能够很好地适应环境，因为最适应环境的“容器”将最能保证该基因的有效复制和延续。

不过，还有更低层次上的自然选择，它甚至比基因层次更抽象，也更永恒不灭。基因编码的确是反映个体表现型的信息，这种信息相当于一幅蓝图，它规划了生物个体的体形、颜色或其他生理特征，以使其更适应环境，比如生物发出更大的叫声。基因是一种物理实体，它必须通过DNA链的复制而不断更新，并保证这些复制物能够传递到每个细胞以及下一代中去。这样说来，作为一个物理实体，基因也不是永恒不灭的，因为它必须经常进行自我复制。遗传信息在DNA中进行编码是一个详细的执行过程，而不是创建过程。当我们把基因看作自然选择的单位时，我们通常关注的是基因中包含的遗传信息的传递，就像生物的身体对基因来说是一个可随意使用的“容器”一样，DNA中的碱基序列对于基因包含的遗传信息来说也是一个可随意使用的载体。生命体的真正不灭的组成部分并不是具体存在的基因，而是基因所包含的抽象的遗传信息。遗传信息是不灭的，且是极端自私的。遗传信息是自然选择的终极单元，它的载体是DNA，而身体充其量只是它的可丢弃的辅助性的“容器”而已。

伴随着无机物质磕磕绊绊地在传递复杂且不可预测的信息的道路上前行，生命世界开始崭露头角并且发现，对遗传信息来说，只有通过永不停息的复制才能使其达到永恒不灭的目的。而这也呼应了那个“只有以最快速度奔跑才能保持静止的‘红皇后’假说”。同样的道理，当人类磕磕绊绊地将自己的复杂且不可预测的智慧（文化）信息传递给他们周围的人和后来者时，我们通常所说的有文化、有教养的、有高级智慧的生命层次就出现了。人类通过发明语言，从而有效地将全人类这种有机体的过去、现在和将来整合成为一个庞大的有机体，这确实是一项意义深远的成就。

上面的辞藻虽华丽，但基因却真真切切地带给我们繁荣景象，现在该谈谈性在进化中的角色了。自然选择中的一个令人费解的方面是有性生殖的进化。乍看之下，有性生殖似乎是不错的选择，因为它赋予了物种以遗传灵活性以及对环境变化所作出的快速反应。然而，其中问题却不少。

第一，有性生殖并不是必需的。许多生物都无需通过有性生殖也能够很好地繁殖后代。这种被称为孤雌生殖（无配子生殖）的繁殖方式在植物中普遍存在，更准确地应称之为单性结实。我们在前面提到过的蒲公英就是属于这种生殖类型，但是还有其他一些普通植物也采用这种生殖方式，比如黑莓（Rubus）和斗篷草（Alchemilla）。有些爬行动物也是无性生殖的，最有名的就是属于鞭尾蜥属（属于美洲蜥蜴科）的新大陆蜥蜴，属于正蜥属（属于蜥蜴科）的旧大陆蜥蜴，以及盲蛇（白头钩盲蛇，属于盲蛇科）。但与圣经中的情况（如亚当，夏娃以及玛利亚生耶稣）相反，没有哪种哺乳动物是采取无性生殖方式的。

第二，有性生殖存在不稳定性（发生突变）。假设某个特定物种采取有性生殖的方式而繁殖出大量后代个体，其中雄性和雌性各占一半。为使整个种群的数量大致维持在一个恒定的水平，那么从理论上讲，除了其中两个，这些后代个体都将死亡，从而留下一个雄性个体和一个雌性个体。现在我们假定那个雌性个体基因发生了突变，从而使其具备了无性生殖的能力。那么“她”将自我繁殖产生大量后代，其中也会有两个后代最终存活下来。由于这两个个体都是其母亲的克隆体，因此都是雌性。“她们”再经过孤雌生殖而繁殖产生更多后代个体。如果进行无性生殖的“单身”母亲能够产出与进行有性生殖的“夫妇”（当然这种称谓只局限于雄性在交配后仍充当丈夫角色的情况下，而不是一走了之。）同样数量的子代个体，那么经过一定世代，无性生殖的雌性种群数量将会盖过原来的种群数量。因此，这里必须存在一个平衡力量保持有性生殖方式的稳定。

第三，有性生殖机制是相当复杂的。有性生殖是建立在减数分裂（第2章将讨论）的基础之上的，减数分裂所涉及的生殖细胞（即配子，包括精子和卵子）中的染色体数量只有体细胞中的一半，但是受精过程中精子和卵子的结合，使得其中的染色体数目回复到体细胞中的水平。导致生物发展出这种精密机制的强有力的选择压力究竟是什么呢？生物通过把已经具备的解剖学特征和生化特征结合起来，并作一些调整而发展出复杂的生理机制并不是什么不寻常的事情——动物眼睛的无数次独立进化就是一个典型例子——但是，为了获得一双眼睛，动物必须付出一些代价，无一幸免。

被理查德·道金斯看作是自达尔文之后最有资格获得最杰出达尔文主义者称号的牛津大学动物学家威廉·汉密尔顿（1936-2000）认为，他已经确定了这种“代价”的内涵。汉密尔顿深深痴迷于寄生虫研究，并提出有性生殖使得有机体总比寄生于其中的寄生虫在进化方面要领先一步（令人啼笑皆非且带有悲剧意味的是，不久，汉密尔顿就因感染了自己研究的一种寄生虫所传播的疟疾而被病魔击倒）。寄生虫和其宿主（寄生虫寄宿的有机体）之间存在着协同进化作用，即它们都为对方提供了一个快速变化着的环境，以促使对方发生进化。协同进化需要一个快速且特殊的反馈机制，而有性生殖能够提供这种反馈机制。对共生关系（非常类似于冷战期间各国的关系）的动力学机制进行仔细分析后显示，有性生殖的优势在于它为有机体提供了一个储存过剩遗传信息的机制，一旦寄生虫的基因型回复到原来的形式时，上述“过剩的”遗传信息就又会被派上用场。换句话说，有性生殖相当于为生物体提供了“储备的”刀剑，用来抵挡步枪的攻击，不过也仅限于用尽弹药的步枪。但是，在核武器将步枪取代的情况下，这些储备的刀剑就会毫无用处。这就是说，如果寄生虫进化出一个新策略而不是恢复到原来的样子，那么生物体有性生殖提供的上述过剩（目前已经无用的）遗传信息的机制将不起作用。上述理论还停留在猜想阶段，因为它很难用实验来证明，并且它依赖于寄生虫和宿主之间特殊的进化关系。

相对来说，确定有性生殖得以维持的机制要比确定其起源的机制容易一些，而这也解释了为什么有性生殖能够存在并得以延续。首先，有性生殖的生物种群对于环境的变化要比孤雌生殖的生物种群反应更灵敏。因此，在有性生殖生物中，有利的突变可以分别独立地在双亲中发生，而后双亲将这种繁殖优势传递到它们的子代。而在孤雌生殖生物中，突变的发生是按顺序进行的。这就是说，有性生殖生物中突变是平行（并联）发生的，而孤雌生殖生物是顺次（串联）进行的。第二，有害的突变不太可能在有性生殖的生物种群中传播、延续，因为即便双亲都携带某种有害的突变基因，他们仍旧能够产下正常的后代个体（用孟德尔遗传理论来解释，这种现象的原因就十分明了了，请参看第2章），但是无性生殖的有机体如果想要剔除这种有害的突变的话，那么它只有将该突变基因恢复到原来的正常基因，但这是不可能的。雌雄异形（即同一物种雌性和雄性具有不同的体貌特征）也比较容易解释——至少虚构一个似乎合理的解释比较容易——因为过度的炫耀行为是雄性的显著标志。例如，在他的有性生殖进化理论的推论中，汉密尔顿认为，雄性向雌性展现其鲜艳的色彩是表示“他”很健康，没有寄生虫。而雌性对雄性的“检阅”——就是我们人类中的“坠入爱河”——往往类似于医学检查。

有性生殖似乎在各个层次上都能赋予生物以优势，无论在群体、个体还是基因层次。大多数进化过程只能为生物带来微小的优势，而如果生物要选择有性生殖（进化方向）的话，那它应当具备巨大的优势。为什么将一个与自己毫无关系的陌生者的基因与自身的基因掺杂在一起就可以带来生存优势呢？所谓的底线，即性别的起源，就像有机体的进化将会达到一个什么样的高度的问题一样，仍旧是个谜。

地球经过不断的运动变化而形成现在的模样，现在我们来探讨一下目前仍在运动着的地球。世界上没有哪个地方的地球构造运动能够比肩非洲大陆的地壳运动（非洲大陆在南半球漂移时经受的压力使其地壳发生波动变形）带来的微妙变化，对人类存在造成的影响。

大约在2000万年以前，非洲大陆的地势是相当平坦的，横贯其中的是热带雨林。随后地球运动发生了，大约在1500万年前，非洲大陆地势发生了变化：局部地壳的提升形成了火山岩高地，它们主要集中在今天的肯尼亚和埃塞俄比亚境内。这些高地形成于地质活动敏感带上，因为其下的地壳仍在进行漂移（分离）。当地壳运动中的断裂作用使其内部的缺口扩大到一定程度时，高地发生塌陷，而后产生了一个又深又长的断裂带，即东非大裂谷。它起自今天的莫桑比克，经埃塞俄比亚，一直延伸至红海，甚至（跨越红海）到达叙利亚境内。而地壳运动新抬升的高地在非洲大陆东部投射出一个雨影区，随着降雨量的减少，这里原来的热带雨林逐渐退化形成开阔的热带稀树草原。这种地理环境为许多生物群落提供了各种各样的栖息地——其中有些地区潮热且植被丰富，而另一些地区则是干燥的草地。这些栖息地不仅为各种动物提供了生活场所，而且也为物种的生殖隔离提供了方便，因为一个物种的个体并不能够跨越已经形成的自然障碍（地理隔离）而发生交配。总之，生物是受到约束的。

但是，生物只是在地理空间内，而不是在进化空间（范畴）内受到约束，自然选择的一个最重要的结果是智人的出现，即出现了被我们这些现代“智人”尊称为进化典范的物种。达尔文对其进化论的内涵十分敏感，他的进化论认为，人类是猿的后代而不是特别创造的产物。基督教会为此感到苦恼，因为人类竟然是在没有某种社会“没落”的背景下出现，这在某种程度上破坏了基督教会的立教基础，因为基督教把救赎世人这个理念作为它的核心教条。有明确的证据表明，你我可能都是类人猿的后代。我们和类人猿的世系关系对于我们理解人类起源以及人类在生物圈中的地位是如此重要，所以我们需要花些时间去研究它。

自然选择需要解释生物的地栖性（生物在地面上生活的习性）、二足性（生物靠双脚直立行走，将双手解放出来用于手工劳动）、脑形成（脑质量与整个身体质量比值的增大），以及文化的出现。对于动物的二足性与地栖性出现的顺序，现在仍存在相当多的争论。二足性的一个优势是它使得后续生物群体对环境的耐受力大大增强，并且采取直立的姿态能使热带稀树草原上的动物看得更远以便更好地侦察敌情。有些学者认为脑形成是人类进化的最初阶段，因为他们认为文化的应用——包括工具的使用——是人类向前发展的跳板。

灵长类动物是热带和亚热带雨林生态系统中典型的树栖类动物。我们可以通过观察它们的手脚的解剖学特征，它们的行走姿势、视力、牙齿构造以及它们的智力水平而将其辨认出来。上述最后一种特征是最重要的，因为灵长类动物的主要特征就是将智力的进化（不断发展）当作一种生活方式。牙齿构造特征也是很重要的，因为它可以使我们分辨这些灵长类动物所吃的食物的类型，尤其是分辨一种动物是属于以软果为生的树栖类动物还是以坚果或谷物为生的地栖类动物。灵长类动物主要分为两种类型，即原猴类和类人猿。前者包括懒猴和丛猴；后者包括猴子、猿类和人类。

图1-10表示的是人科进化树，我们应该好好关注一下，因为人类遥远的历史确实令人感到有些困惑，且我们现在还在不断地拼接这段历史。回到久远的新生代第3纪古新世时代，早期的原猴分化成为现代原猴，这与我们人类的出现没有太大的关系。在渐新世早期，新大陆猴（阔鼻猴类，即“鼻子是扁平的猴子”，包括狨猴、吼猴、僧帽猴）开始在南美洲安营扎寨，繁衍生息。当旧大陆猴（狭鼻猴类，即“鼻尖朝下的猴子”，包括树栖的疣猴，以及地栖的猕猴和恒河猴）开始在非洲出现时，进化树又发生了分枝。类人动物（hominids）最早是以森林古猿（或者称为“橡树居民”，反映出它们可能居住在热带和亚热带的丛林中）[12]的形式出现于3000万年前的中新世。中新世早期的猿类，比如原康修尔猿，它们的姿态与猴类非常相似：原康修尔猿本身没有尾巴（像猿类），但是它们的身体保持与地平行的姿态（趴着的姿势）则像猴类。它们拥有对生拇指[13]，因此这就提供了一个微弱的线索，即它们可能用过一些简单的工具。类人动物化石在非洲大陆和欧亚大陆的中新世大部分时期的地层中均有发现，最早的原康修尔猿物种化石标本可以追溯到大约2200万年以前。

在中新世中期，大约在1000万—1500万年以前，森林古猿，这个往北最远在西班牙和匈牙利被发现的物种，在这一时期开始分化为几类物种，包括栖息在印度、巴基斯坦，甚至土耳其的西瓦古猿和栖息在非洲大陆的拉玛古猿。西瓦古猿可能是猩猩的祖先，拉玛古猿长期以来一直被当作人类的祖先，但是现在被认为仅仅是当时存在的许多类似猿的物种中的一种。生活在300万年前的类人动物可以分为两种，其中一种脑较大而颊齿较小，而另一种则正好与之相反。前者构成了人属；后者则构成了南方古猿属的更新纪灵长类动物。后者中的非洲南猿化石是在1924年由约翰内斯堡附近采石场的工人首次发现的，而且它看起来很像是人属的祖先。起初人们对这个发现并没有投入太多的注意，很大程度上是由于之前不久发生的皮尔当化石伪造案带给人们太多的痛苦记忆，也使人们“吃一堑，长一智”，并对这类发现产生了怀疑；再者，当时还存在这样一种观点，即非洲不适宜作为人类文明的发祥地，现代工业文明的发源地英国当是首选之地：伦敦周围各郡最好，不过英格兰西南部各郡也可担此重任。目前对于非洲南猿在进化树上的排序仍不确定。

1962年，路易斯·利基，这个老资格的古人类化石探寻者，在坦桑尼亚塞伦加蒂平原的奥都维山谷中进行发掘时，无意中发现了能够使用工具的原始人类的遗骸，并认定它是生活于180万年以前一个新物种，称为能人（即“灵巧的人”）。制作石头工具似乎与脑容量扩增几乎在同期发生，即大约在250万年前，因此这一发现就引发了如下推测：到底是制作石头工具驱动了脑容量扩增，还是后者驱动了前者。当时，能人的发现引发了很大争议，因为有些学者认为——基于同一物种内部的个体之间，生理特征也存在着不同这一理论——能人不过是一种体形较大的非洲南猿而已；然而另一些学者则认为能人属于一种体形较小的直立人（我们即将要讨论的）。目前的观点认为，能人是一个真正的物种，或至少是向直立人进化途中出现的一个渐变种。另外，目前也认为那些混杂在一起被我们称作能人的骨骼化石，实际上来自于两个物种，即能人和卢多尔夫人（是以它的发现地——卢多尔夫湖而得名，卢多尔夫湖现在改称图尔卡纳湖，位于肯尼亚北部）。卢多尔夫人具有稍大的脑容量，脑结构也更趋近于现代人。但是现在仍然不知道其中哪个物种最终演变为智人。乍一看，具有稍大的脑容量的卢多尔夫人好像更能肩负这一历史使命，但经过仔细考察后发现，卢多尔夫人又具有其他一些不相关的解剖学特征，因此排除了它进化到智人的可能性。

大约200万年以前，在非洲大陆，匠人（“辛勤工作的人”）扛着他的石制工具包蹒跚地登上了历史舞台。他比先他而来的各种“人”体形更高大，脑容量也更大。理查德·利基于1984年在图尔卡纳湖西岸发现的具有几乎完整骨架的“图尔卡纳男孩”（图1-11）是匠人的代表。他的身体的完整性表明他大约是在160万年前因溺水而死，因此没有被食肉类动物撕成碎片。匠人生活在气候温和，干燥且开阔的土地上。他们使用工具进行劳动，这被称为阿舍利文化。这个名字取自法国的一个地名——圣阿舍尔，因为在当地发现了大量的比较先进的双面打制的石头工具，例如水珠形状的斧头。据推测匠人是以捕食为生，而不是食腐动物。

大约在180万年前，匠人进入了亚洲大陆，并同时在亚洲和非洲发生进化而形成直立人，即直立性和二足性充分发展的人，也许他和现代人身高相仿，但是他的面部略显笨重，前额和眉脊略低（图1-12）。据推测，直立人跟随着兽群（随着冰河作用使地球降温，原来的森林不断衰退，致使生活于其中的动物不得不迁移到别处）进行迁移，在穿越今沙特阿拉伯的热带和亚热带地区后进入中国的中南部。从这里，直立人跨过大陆桥进入爪哇，杜博斯于1891年在爪哇的梭楼河流域发现一些“爪哇人”化石碎片，从而找到了人类进化过程中先前所缺少的这一环。

根据“走出非洲”假说，智人似乎是于15万年前在非洲出现的，很可能是由匠人进化而来，但也有可能是由不太聪明（根据其脑容量较小这个薄弱的证据下的结论）的直立人进化而来。在特定的时候，智人遇到了尼安德特人，即“穴居人”，他们的遗骸是于1856年由采石场工人在德国境内的尼安德河谷的杜塞尔河上一个叫作菲尔德霍夫·格罗图的地方首次发现（图1-13）。

尼安德特人体形较大，且比现代人更粗壮结实，胸围也更宽大，尽管他们的平均脑容量要比现代人大，但是对其头骨研究表明他们缺少大脑额叶。他们似乎曾经适应过寒冷环境。后来，尼安德特人的化石标本相继在中东、亚洲其他地区以及非洲北部被发现。他们的石器技术被称为莫斯特文化，是因位于法国境内勒·莫斯特地区的尼安德特人居住的山洞而得名。在4万年以前，可能是由于他们与智人打了一些交道，尼安德特人从阿舍利文化中吸收了灵感，并对石制工具技术做了改进而创造了沙特佩隆文化，它因一个山洞所在地而得名。用鹿角和骨头制作的饰物的出现，表明尼安德特人和智人这两个物种间存在贸易活动。笛子的发现使我们有幸对尼安德特人的家庭生活的丰富性管中窥豹一番。这支笛子可以追溯到4万3000年至6万7000年之前，笛子很可能最早出自尼安德特人之手，他们笛子上的孔能够与现代音乐的7音符的全音阶吻合。

除了音乐晚会，尼安德特人的社会组织结构也已发展到了很高水平，他们采取集体合作狩猎的方式，也很可能已经开始用语言进行交流（尽管对他们的喉部结构分析表明他们的语言尚缺乏足够的清晰度）。而且他们以一种比较温和体贴的方式来埋葬死亡的同伴（也可能由于岩崩造成的无意埋葬）。另一方面，尼安德特人或许也曾是同类残食的动物，不过这也可以理解为另一种方式的关怀体贴——他们质朴地认为这样可以把他们所爱的人的身体和灵魂整合到自己体内——如果我们能够摒弃成见的话。如果单单从一件艺术品出发，比如一个经过打磨且雕刻精美的小猛犸象的牙齿，能够作出可信的人类学推断的话，那么尼安德特人就是极富艺术天分的人。

尽管尼安德特人是“艺术家”，但他们却不是幸存者，因为他们大约在3万年以前就消失了，他们的进化也就此终结，留给生命进化树的是其嫩枝末端一片干枯的叶子。尼安德特人的灭亡始于4万年前，当时，另一族原始人类发动了“入侵”狂潮，他们从东到西席卷整个欧洲大陆，直到2万7000年前才终止。“入侵者”被称为克罗马侬人（图1-14），他们是一族体貌特征颇似现代人的智人，因发现于法国中部的克罗马侬山洞（位于多尔多省的莱塞济地区附近）而得名。1868年，第一个克罗马侬人标本在那里被发现。克罗马侬人曾经适应过温暖的气候，这就支持了他们起源于非洲这一观点。克罗马侬人扫除了前进道路上的一切障碍，或许是因为他们拥有比其他原始人类更高级的工具（如武器），这也被称为奥瑞纳文化，其中包括骨头和鹿角饰物以及精致的瓷器。另一方面是由于尼安德特人无法克服疾病的侵袭，或由于他们没有完整连贯的语言，因此无法进行有效交流而共同抵御入侵者（克罗马侬人）的进攻。克罗马侬人则住在帐篷里，他们使用陷阱、弓箭以及带柄的刀具（用沥青将柄和刀粘在一起）进行狩猎。战争从那时起已经奠定了工业化基础，这也造成了之后数千年人类历史中的悲恸。

当不在战争、屠杀的怪圈中徘徊的时候，现代人类开始有条件去思考他们的周围环境，他们自己的生理和心理本质，以及他们周遭事物由什么组成的问题，并在随后的生活过程中逐渐明白周遭事物都可以为他们所用（屈服于他们的意志）。从此时开始，人类拉开了发展的序幕。